Trogloxene

Höhlenbesucher - Zufallsgäste


Trogloxene sind Populationen oder Arten, die in Höhlen angetroffen werden, aber hier ihren Lebenszyklus nicht vollenden können. Diese werden manchmal in zwei Untergruppen aufgeteilt, die Höhlenbesucher (Subtroglophile) und die Zufallsgäste (Eutrogloxene). Ein Höhlenbesucher ist ein Tier, das gezielt Abschnitte seines Lebens in einer Höhle verbringt (Übernachtung, Überwinterung, Versteck,...). Ein Zufallsgast oder Irrgast ist ein Tier, das gelegentlich in Höhlen vordringt, aber seinen eigentlichen Lebensraum über der Erde hat.
Der Begriff wird zudem auch für Tiere verwendet, die zwar regelmäßig in Höhlen anzutreffen sind, aber zumindest in einem Lebensstadium zwingend auf das Verlassen der Höhle angewiesen sind.

Der Begriff Trogloxene setzt sich aus den griechischen Worten trogle „Höhle, Loch“ und xeno „fremd“ zusammen, bedeutet also „Höhlenfremde“. Das ist wohl etwas übers Ziel hinausgeschossen, weil diese Tiere eben nicht fremd sind, sondern teilweise sogar sehr häufig und/oder in großer Zahl in Höhlen angetroffen werden. Der Name soll in erster Linie ausdrücken, dass sie an diesen Lebensraum nicht angepasst sind. Deshalb passen die beiden Begriffe Gäste und Besucher auch viel besser. Man kann diese zwei Arten leicht unterscheiden. Diejenigen die gezielt immer wieder kommen, weil die Höhlen einen Vorteil bieten, sind die Höhlenbesucher (Subtroglophile). Diejenigen die sich mehr oder weniger zufällig in die Höhle geraten, keinen Vorteil daraus ziehen, aber die Höhle auch wieder unbeschadet verlassen sind die Zufallsgäste (Eutrogloxene).

Doch hier fängt auch das Problem an, das aus der Tatsache resultiert, dass die hier vorgestellte Dreiteilung der Höhlentiere so stark vereinfacht, dass sie bereits im 19. Jahrhundert nicht mehr hinreichend war. So wurden im 20. Jahrhundert mehrere alternative Einteilungen vorgestellt, und keine davon konnte sich wirklich durchsetzen. Ein großes Problem ist vor allem, dass unterschiedliche Systeme dazu führen, dass Namen unterschiedlich definiert sind und es zu Begriffsverwechslungen kommt. Diese Zweiteilung bei den Trogloxenen ist eine Art Kompromiss, die diese Einteilung faktisch auf vier Klassen hochsetzt, aber gleichzeitig die Namen beibehält. Zudem wird die Klasse der Subtroglophilen mal den Trogloxenen zugeschlagen, mal den Troglophilen, für beide Ansätze gibt es gute Gründe.

Gerade der letzte Aspekt ist noch wichtig: viele Tiere die eine Höhle aus Versehen betreten, kommen mit dem Lebensraum nicht zurecht. Sie können sich in der Dunkelheit nicht orientieren, haben keine Lebensgrundlage, finden aber auch nicht wieder hinaus, sodass sie in der Höhle verenden. Einige Autoren bezeichnen sie als Zufallsgästen, als Eutrogloxen, wir ziehen es vor, zu sagen, dass es sich gar nicht um Höhlentiere handelt, sondern um epigäische Lebensformen.

Und es gibt noch eine weitere Untergruppe, das sind Tiere die deren Knochen durch Menschen, Hyänen oder Überschwemmungen in die Höhlen verbracht wurden. Es gibt jedoch keine Indizien, dass sie sich tatsächlich in Höhlen aufhielten. So wurden die Höhlenziege (Myotragus balearicus) und der Höhlenlöwe (Pantera leo spelaea) ursprünglich als Höhlentiere bezeichnet, sind aber wohl keine. Sie gehören noch nicht mal zu den Zufallsgästen.

Doch gerade in dieser Gruppe, den Trogloxenen, sind die meisten Tiere zu finden, die Normalbürger mit Höhlentieren assoziieren. Fledermäuse, Höhlenbären und Schwalben sind die Höhlentiere, die aus der Literatur und Popkultur bekannt sind. Daneben gibt es verschiedene Kröten, Molche, Salamander, Nagetiere wie Mäuse oder Haselmäuse, Bären, Asseln, Weberknechte, Käfer, Schnecken, Vögel und sogar eine Schlangenart. Tatsächlich gehören sie zu den Subtroglophilen, sind also in gewisser Weise "zwischen" den Trogloxenen und Troglophilen. Hier zeigt sich auch der Unterschied zwischen den unterschiedlichen Begriffsdefinitionen besonders unangenehm. So gibt es Fledermäuse, die Höhlen gerne als Schlafplatz und zum Überwintern nutzen, aber auch mit Felsspalten, hohlen Bäumen, oder menschlichen Ruinen zurechtkommen. Und doch besitzen sie eine Adaption, das Echolot, mit dem sie in der dunklen Höhle navigieren können, genauso wie der Guacharo oder Fettschwalm (Steatornis caripensis) ein Vogel, der ebenfalls ein Echolotsystem besitzt. Da sie nachtaktiv sind, kann man jedoch auch argumentieren, das dies auch bei der Jagd an der Oberfläche hilfreich ist. Wie auch immer, nach der einen Definition müssten sie wegen der Adaption des Echolots zu den Troglophilen gehören. Nach einer anderen Definition müssen sie wegen der Tatsache, dass sie zum Jagen die Höhle verlassen müssen, zu den Trogloxenen gezählt werden.



Literatur